소개

섬은 작은 크기, 공간적 고립성, 그리고 다양한 서식지 덕분에 진화 과정을 연구하기에 훌륭한 자연 실험실입니다. 본토 개체군에서 섬으로 이주한 개체들은 생식적 고립이 아직 발생하지 않았다면 지역 개체군과 교배할 수 있으며, 이러한 교잡은 개체군 다양성에 지대한 영향을 미칠 수 있습니다 .1 만약 이주(유전자 흐름)가 반복적으로 발생한다면, 섬 개체의 유전체가 부분적으로 또는 완전히 교체되는 유전자 이입 교잡으로 이어질 수 있습니다.2 만약 유전자 흐름이 양방향으로 이루어진다면, 섬 개체군  미토타입과 이주 개체군의 핵 대립유전자가 결합하거나 그 반대로 결합하는 변이체들이 생성될 수 있습니다 .2 시간이 지남에 따라 이주는 섬 개체군의 유전적 구성과 진화적 궤적을 근본적으로 변화시킬 수 있습니다 .1 , 3 이러한 변화는 이주 개체군이 인간에 의해 도입되어 선호되고, 유입 개체군에는 새로운 기생충 및/또는 병원균이 동반될 때 더 빠르게 발생할 수 있습니다 .4 , 5 . 이는 고도로 다형성을 가진 꿀벌인  Apis mellifera  L.의 경우입니다. 인간은 역사 시대부터 주요 천적인 외부기생성 응애인  Varroa destructor 와 함께 광대한 지리적 범위를 이동시켜 왔습니다. 6. 이러한 이동은 유전적 온전성 7 , 8 , 9 , 10  과 많은 섬 지역 및 대륙 꿀벌 개체군과 아종의 건강에 영향을 미쳤습니다. 11 , 12 , 13 , 14 , 15 , 16 .

A. mellifera 의 고유 분포 범위는   아시아 대륙의 아프리카, 유럽 및 서부 지역과 지중해 및 인도양의 여러 섬에 걸쳐 있습니다. 이 넓은 지리적 및 환경적으로 다양한 지역 내에서 꿀벌은 31개의 아종으로 분화되었습니다. 17 , 18 , 19 , 20 , 대부분은 4개의 진화적 계통, 즉 M(서부 및 북부 유럽과 중국 북서부), C(중부 및 남동부 유럽), A(아프리카), O(중동 및 서부 아시아)에 속합니다(sensu Ruttner 18 ) . 그러나 지난 4세기 동안 인간은 꿀벌을 모든 대륙(남극 대륙 제외)과 수많은 해양 섬에 도입했으며 이러한 놀라운 분포 범위 확장은 A. mellifera  아종 다양성 의 일부를 활용했습니다.  21 , 22 . 나중에 이 좁은 아종 유전자 풀은 꿀벌 사육자들에 의해 4개 혈통의 다른 아종을 포함하도록 확장되었지만, O 혈통의  A. m. caucasia  와 특히 C 혈통의  A. m. ligustica  와  A. m. carnica는 온화한 성격과 우수한 꿀 생산량으로 인해  양봉가들에 의해 선호되고 집약적으로 사육되었습니다 .18

인간이 매개로 한 이주는 적어도 기원전 10세기~9세기 초부터 꿀벌 고유 서식지 내에서 발생했는데, 당시 요르단 계곡의 양봉가들이 터키 아종  A. m. anatoliaca를 A. m. syriaca  영역  에  도입했습니다 .23 . 최근 수십 년 동안 세계화와 상업적 양봉의 증가로 인해 주로 C 혈통 유전자를 포함하는 인간이 매개로 한 이주는 전례 없는 지리적 규모에 도달했습니다 .8 . 이로 인해 광범위한 침투적 교잡이 발생했고 특히 유럽에서 많은 개체군과 아종이 대체되었습니다 .10 , 24 , 25. 특히 우려되는 것은  A. m. mellifera  와 지중해 섬 고유 아종 입니다 .26 , 27 , 28 , 29. A. m. 의 유전적 조사  . 영어: mellifera는  북부 및 서부 유럽의 넓은 분포 지역에서 높은 수준의 유전자 도입과 C-혈통 유전자의 대체를 보였습니다 10 , 24 , 25 . 마찬가지로  A. m. siciliana  와  A. m. ruttneri 에 대한 유전 조사에서  각각 시칠리아와 몰타의 대부분 분포 지역에서 광범위한 C-혈통 유전자 도입이 발견되었지만  A. m. adami는  크레타에서 멸종된 것으로 여겨집니다 26 , 29 , 30 .  A. m. cypria는  지중해의 네 아종 중에서 가장 잘 보존된 것으로 보이며, 북서부 키프로스의 개체군만이 본토  A. m. anatoliaca 의 전형적인 대립 유전자를 가지고 있습니다 27 , 28 .

C-혈통 유입의 다른 잘 문서화된 섬 표적은 아조레스, 마데이라, 카나리아 제도에 서식하는 역사적 개체군입니다.이들은 북대서양에 위치한 마카로네시아 생물지리 지역을 구성하는 4개 군도 중 3개입니다.이러한 개체군은 형태학, 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 및 마이크로위성 변이를 개별적으로 또는 동시에 사용하여 광범위하게 조사되었습니다 31 , 32 , 33 , 34 , 35 , 36 , 37 , 38 , 39 , 40 , 41 . 그러나 이러한 조사 의 대부분  일반적 으로 mtDNA 변이 의 마커 로 인기 있는 tRNA leu - cox2(류신 전이 RNA-시토크롬 산화효소 서브유닛 2) 유전자 간 영역을 사용 합니다 . 이 지역은 다형성이 높아 모계 유전자 흐름을 추적하기에 이상적이며, 수백 개의 미토타입을 식별하고 A, M, C 혈통과 아프리카 하위 혈통(A I , A II , A III , Z) 을 구별할 수 있습니다 42 , 43 , 44 . 다중 tRNA leu -cox2 조사에서 하위 혈통 A I , A II , A III  조상의 미토타입이 마카로네시아 전역에 퍼져 있으며 A III  가 카나리아 제도, 마데이라, 아조레스에서 가장 풍부했지만 미토타입이 가장  가까운 아프리카 본토 인구와 마찬가지로 대부분 A I 조상인 카보베르데에서는 그렇지 않았습니다 34 , 35 , 37 , 38 , 39 , 40 ,